Estás leyendo
Elicitores: qué son y qué efectos tienen sobre los cultivos

Elicitores: qué son y qué efectos tienen sobre los cultivos

Mundoagro
Elicitores: qué son y qué efectos tienen sobre los cultivos

En un sentido amplio, el término “elicitor” se refiere a sustancias químicas de distinto origen que pueden desencadenar respuestas fisiológicas y morfológicas en la planta, por ejemplo, sustancias como jasmonato de metilo (MeJ), ácido jasmónico (AJ), ácido salicílico (AS) y el peróxido de hidrógeno (H2O2). Estos imitan la acción de las moléculas de señalización de las plantas y producen especies reactivas de oxígeno (ROS) que estimulan a la planta para que produzca hormonas de defensa y mecanismos antioxidantes, enzimáticos o no enzimáticos, para mitigar los efectos de las ROS.

Los sistemas de defensa de las plantas son múltiples e incluyen barreras físicas o químicas, como por ejemplo las paredes celulares y la cutícula, alta concentración de lignina o de taninos, y también algunos mecanismos inducibles a partir de un estrés y la presencia de sustancias elicitoras.

Estos mecanismos inducibles responden a la presencia de condiciones físicas como heridas, temperaturas extremas, o de compuestos químicos de diferente origen (orgánico e inorgánico) como sales, metales o metabolitos producidos por microorganismos (patógenos y benéficos), insectos o herbívoros, que son capaces de inducir en la planta efectos fisiológicos y cambios como la activación de respuestas de defensa y la acumulación de metabolitos secundarios como fitoalexinas.

TIPOS DE ELICITORES

Los elicitores bióticos pueden incluir microorganismos (bacterias, hongos, virus, nematodos), que presentan componentes de pared, como quitosano, alginato o celulosa, o producen metabolitos secundarios que actúan como elicitores exógenos. Estos elicitores exógenos también incluyen metabolitos de insectos o herbívoros y aquellos producidos por la planta y que actúan como elicitores en la respuesta frente al ataque. Estos incluyen polisacáridos, proteínas, lípidos, enzimas y productos hormonales y se liberan en la planta atacada (endógenos).

• Microorganismos y preparados microbianos: además de los ya mencionados componentes microbianos individuales, preparaciones biológicas complejas como el extracto de levadura, que contiene varios componentes como quitina, oligómeros de N-acetilglucosamina, β glucano, glicopéptidos y ergosterol que pueden provocar respuestas de defensa en plantas.

Elicitores: qué son y qué efectos tienen sobre los cultivos
Cultivo en suelo, donde se encuentran todos los elementos químicos, normalmente tienen mayor valor nutricional que aquellos que crecen en hidroponía.

• Hormonales: El ácido salicílico, el ácido jasmónico (AJ) y jasmonato de metilo (MeJ) también son conocidos por inducir la expresión de genes para diversas vías biosintéticas que resultan en la producción de una amplia gama de compuestos, a la vez que son reconocidos como elicitores hormonales pues inducen respuestas a bajas concentraciones en lugares distantes a la síntesis. Un ejemplo de uso de estos compuestos hormonales es la aplicación de MeJ como gas, en plantas en ambiente cerrado, en forma líquida en soluciones hidropónicas o en pulverización (Rohwer, C.L.; Erwin, J, 2008) El tratamiento de frutos jóvenes de frambuesa roja con MeJ 0,01 o 0,1 mM incrementó el contenido de antocianinas y fenoles totales (Wang and Zheng, 2005).

• Polisacáridos: La quitina y quitosano son compuestos presentes en la pared de hongos y en el exoesqueleto de crustáceos. Muy comúnmente son utilizados como elicitores de respuesta inmune en plantas; entre sus efectos se encuentra la despolarización de la membrana e inducción de resistencia local y sistémica frente a hongos, bacterias, virus y nematodos. Frente a virus, por ejemplo, el quitosano se une a los componentes aniónicos de las membranas de la planta y pared celular (pectina y fosfolípidos) impidiendo la adsorción del virus en la pared. Además, induce la formación de callo ( β -1 glucano), asociado al incremento de Ca+2 en el citosol de la célula vegetal, aislando el tejido vegetal e impidiendo el transporte del patógeno al interior.

Los elicitores abióticos son producidos por factores responsables del estrés ambiental. Estos factores pueden ser de origen químico (sales inorgánicas, estrés salino, concentración de ozono, iones metálicos y otros que alteran la integridad de la membrana), o de origen físico, ya sea por radiación UV, heridas, entre otros.

Los nutrientes del suelo son los principales elicitores de las plantas. Las deficiencias o excesos de nutrientes esenciales provocan respuestas en la planta que producen metabolitos secundarios que les permiten enfrentar de mejor manera el estrés nutricional. Por ejemplo, una deficiencia de N produce un incremento en el contenido de flavonoides en los tejidos. Calcio es otro de los nutrientes elicitores por excelencia.

Elicitores: qué son y qué efectos tienen sobre los cultivos

Por otra parte, existen varios elementos químicos considerados benéficos como el silicio (Si), que aumentan la resistencia a plagas y enfermedades. El Si induce la producción de enzimas antioxidantes tales como superóxido dismutasa (SOD) y catalasa (CAT) que protegen los tejidos de las plantas. Por ejemplo, la aplicación de Si en alfalfa incrementó los contenidos de SOD, CAT y peroxidasa (POD), reduciendo la concentración de glutatión reductasa (GR). Selenio (Se) es otro elemento benéfico que promueve la resistencia a factores abióticos, sin embargo, existen menos evidencias que en el caso del Si.

La presencia de metales como cadmio (Cd) y plomo (Pb) también causan efectos elicitores. Por otra parte, se ha determinado que el uso de algunos elementos no esenciales, pertenecientes al grupo de las “tierras raras” como lantánidos, escandio e itrio, aumentan las concentraciones de SOD, POD, el contenido de fenoles totales (TP) y carotenoides, modifican la actividad enzimática de las plantas y promueven la activación de mecanismos antioxidantes como producción de enzimas antioxidantes y metabolismos secundarios (Challaraj et al., 2010; Gopal y Rizvi, 2008).

Es por ello que, en cultivo en suelo, donde se encuentran todos los elementos químicos, más allá de los nutrientes esenciales, las plantas crecen más sanas y tienen normalmente mayor valor nutricional al compararlas con aquellas que crecen en hidroponía. De la misma forma, los cultivos bajo manejo orgánico producen alimentos nutritivamente superiores que la agricultura convencional, pero en general, menores rendimientos, por lo que introducir elementos de agricultura orgánica en la convencional, como es el manejo integrado de la nutrición (MIN), parece ser la vía adecuada.

MECANISMOS DE ACCIÓN

Los elicitores fueron descritos por primera vez en la década del 70 y desde entonces se ha demostrado ampliamente el efecto de estas sustancias, ya sean compuestos derivados de patógenos o microorganismos benéficos, así como compuestos químicos o factores bióticos. Los efectos están asociados a la inducción de respuestas de defensa en plantas, tanto a nivel de campo o en cultivo de tejidos; asimismo, el uso de elicitores es una herramienta que modifica el contenido fitoquímico de las plantas.

Elicitores: qué son y qué efectos tienen sobre los cultivos

Los elicitores actúan como compuestos señalizadores a bajas concentraciones, ofrecen información a la planta para la activación de defensas, y se diferencian de las toxinas, pues estas solo actúan a concentraciones altas y afectan la planta de forma perjudicial sin participación de un mecanismo activo.

• Elicitores y defensa en planta Tras el ataque de un patógeno, insecto o herbívoro, los mecanismos de defensa de la planta se activan, no solo en el lugar del ataque sino también en otros tejidos, y dependiendo del tipo de ataque, la planta activa genes y diversas rutas de señalización que le permiten sintetizar diferentes compuestos de defensa como especies reactivas de oxígeno, ácido salicílico o ácido jasmónico.

Desde la germinación de la semilla o durante la multiplicación celular, cada célula adquiere la capacidad de responder a los patógenos y estrés ambiental y desarrollar una respuesta de defensa. Esa respuesta está determinada por múltiples factores, principalmente las características genéticas y estado fisiológico de la planta.

Elicitores: qué son y qué efectos tienen sobre los cultivos

Los elicitores pueden ser “elicitores generales”, cuando desencadenan la defensa tanto en plantas hospedadoras como no hospedadoras, o “elicitores específicos”, que son aquellos que inducen la resistencia a enfermedad solo en cultivos hospederos específicos. Esta diferenciación ocurre al parecer por presencia de genes complementarios en una raza patógena particular y un cultivo huésped determina la resistencia específica de esa planta (gen por gen). De esta forma un elicitor específico codificado por un gen de avirulencia presente en una especie o raza particular de patógeno, provocará la resistencia solo en una variedad particular de planta huésped que lleve el gen de resistencia correspondiente. Si no se producen los productos de la activación genética, a menudo dará origen a una enfermedad.

Las fases de la resistencia inducida son las siguientes:

Te podría interesar
Hongos que le dan vida al suelo: el mejor aliado de los cultivos

1 Percepción del estímulo: por receptores de membrana plasmática (proteínas quinasas que representan uno de los más importantes en la percepción del patógeno para varios elicitores de hongos) o dentro de la célula vegetal para iniciar procesos de señalización que activen las defensas.

2 Activación / transducción de la señal del elicitor: Una vez recibido el estímulo (percibido el elicitor) se activan las rutas de las señales de transducción, lo que conduce a la producción de especies reactivas de oxígeno (ROS), óxido nítrico, fitoalexinas, proteínas y enzimas de protección frente al estrés oxidativo en la membrana plasmática y el engrosamiento de la pared celular asociada a compuestos fenil propanoides, depósitos de callo y acumulación de proteínas patógeno-relacionadas (pathogenesis- related PR) algunas con propiedades antibióticas. Las especies reactivas de oxígeno, como O 2, OH., o H 2 O 2, lideran las respuestas de hipersensibilidad caracterizadas por la muerte rápida de células cerca del punto de exposición al patógeno para limitar su avance. Igualmente se sucede la producción de especies reactivas al N, activación de genes de defensa, cambios en el potencial de la membrana plasmática (Takhur M., 2013).

3 Respuesta: Las especies reactivas de oxígeno se producen internamente y pueden reaccionar con lípidos poliinsaturados en la membrana para formar lipo-peróxidos, los cuales lideran la destrucción de la membrana, pero la planta se protege de la oxidación mediante enzimas detoxificadoras como catalasas, peroxidasas superóxido dismutasa o antioxidantes no enzimáticos como ascorbato peroxidasa protegiendo el tejido sano. Igualmente se producen cambios a nivel de membrana, flujo de iones (salida de Cl- y K + y entrada de Ca+2), cambios rápidos en la fosforilación de proteínas, oxidación de lípidos y barreras estructurales como suberización, lignificación o formación de callo.

Después de la activación de la respuesta hipersensible, partes lejanas de la planta pueden desarrollar resistencia frente a infecciones futuras.

• Elicitores y contenido nutricional en frutas y verduras Tal como se indicó anteriormente, las sustancias elicitoras también contribuyen a la formación de compuestos fenólicos, y pueden ser empleados para mejorar los contenidos de sustancias antioxidantes en plantas, muchos reconocidos como compuestos promotores de salud y por ende mejoradores nutricionales de alimentos. Los compuestos fenólicos contribuyen en el sabor y color de frutos y plantas empleadas en alimentos y bebidas. Plantas bajo estrés normalmente presentan mayores concentraciones de sustancias antioxidantes, aunque los rendimientos del cultivo pueden ser menores (Ver Tabla 1). Brotes de alfalfa, brócoli y rábano expuestos durante tres días a una intensidad de luz alta (700 µmol·m−2  s−1  por día) o enfriamiento (4 °C y 120 µmol·m−2  s−1), resultaron en un incremento de 25% en compuestos fenólicos y 40% en capacidad antioxidante respecto a los controles (Ebel & Cosio, 1994).

COMENTARIOS FINALES

Plantas que crecen en suelo y que son expuestas a distintos elicitores, ya sean de origen biótico o abiótico, toleran mejor las situaciones de estrés, ya sea por alta radiación UV, ataque de enfermedades o estrés nutricional, por deficiencias o excesos, y presentan un mayor valor nutritivo, especialmente cuando crecen en suelo. Existen en el mercado muchos compuestos que actúan como elicitores y que pueden ser incorporados al manejo agronómico.

Referencias: Challaraj, E.S.E., B. Anandkumar, M. Natesan and S. Maruthamuthu, 2010. Efficacy of rare earth elements on the physiological and biochemical characteristics of Zea mays L. Aust. J. Crop Sci., 4: 289-294 Ebel, J.; Cosio, E.G. 1994, Elicitors of plant defense responses.  Int. Rev. Cytol.  148, 1–36 Gopal, R. and A.H. Rizvi, 2008. Excess lead alters growth, metabolism and translocationofcertainnutrientsinradish.Chemosphere,70: 1539-1544 Rohwer, C.L.; Erwin, J.E. 2008 Horticultural applications of jasmonates: A review.  J. Hortic. Sci. Biotechnol. 83, 283–304. Wang, S.Y.; Zheng, W. 2005. Preharvest application of methyl jasmonate increases fruit quality and antioxidant capacity in raspberries.  Int. J. Food Sci. Technol. 40, 187–195

Por: María Mercedes Martínez, Phd y Rodrigo Ortega Blu, Phd, Universidad Técnica Federico Santa María

Ver comentarios (0)

Escribe un comentario

Tu dirección de email no será publicada.