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Mitos y realidades sobre los hongos de micorriza

Mitos y realidades sobre los hongos de micorriza

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Mitos y realidades sobre los hongos de micorriza

La microbiota del suelo es muy variada y existe un importante proceso de señalización bioquímica que regula las relaciones planta-microorganismo y planta-planta, algunas de las cuales resultan perjudiciales para la planta, mientras que otras resultan beneficiosas para los “socios” participantes (planta – microorganismo). Si bien las dos son asociaciones, la primera se ha denominado parasitismo, mientras que la segunda, simbiosis existiendo varias relaciones intermedias, como comensalismo y mutualismo.

Dentro de las relaciones simbióticas, los líquenes, los corales, la fijación de N2 por Rhizobium y las micorrizas son los ejemplos más significativos en la naturaleza, sin perder de vista otras, como las relaciones entre microorganismos-insecto o rumiantes, reconocidas en la degradación de celulosa.

Las micorrizas, término que significa “hongo-raíz”, son asociaciones simbióticas, mutualistas, no patógenas, muy comunes en las plantas, en las que ambos individuos resultan beneficiados. Estas asociaciones aparecen evolutivamente cuando se inicia el proceso de colonización terrestre por parte de las plantas, hace más de 460 millones de años, pues evidencias fósiles indican la presencia de estructuras similares a vesículas y arbúsculos con formas muy similares a los que se conocen hoy en las micorrizas arbusculares.

Hoy día el término micorriza no solo hace relación a las asociaciones raíz-planta, sino también a las que se establecen en otros órganos especializados de intercambio, como ocurre con las orquídeas, donde la asociación no ocurre en la raíz sino en el tallo o en plantas aclorofílicas y otras plantas inferiores que no poseen raíces verdaderas.

¿TODAS FORMAN ASOCIACIONES?

En su gran mayoría sí, pero hay excepciones. Basado en las estructuras y función, se encuentran cuatro grandes grupos de hongos formadores de micorriza: hongos de micorriza arbuscular (MA), ectomicorriza (EM), orquideales (MO) y ericoides. Se estima que cerca del 74% de todas las especies vegetales pueden hacer asociación MA, incluyendo árboles, arbustos y cultivos agrícolas (siendo probablemente el grupo de hongos más ubicuo en cultivos); 2 % con ectomicorrizas (EM), la mayoría asociadas a árboles maderables; 9% forman orquideales y 1 % ericoides, y algunas especies como el eucalipto puede formar asociaciones dobles (EM+MA) (Figura 1, Tabla 1).

Una variante de las ectomicorrizas son las denominadas ectendomicorrizas (E-strain), formadas por hongos Ascomycetes de los géneros Peziza, Geopyxis, Wilcoxina o Ascobolus en especies forestales, que no forman el manto alrededor de la raíz, aunque sus hifas penetran en el interior de las células corticales. Estas ectendomicorrizas son de especial interés ecológico pues soportan estrés abiótico, como el producido por incendios prolongados, sequía o inundación, contaminación atmosférica o edáfica y pueden reemplazar poblaciones de los hongos ectomicorrícicos (EM), basidiomycetes, que se ven afectados por estos fenómenos.

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La interacción simbiótica planta- MA se basa en la señalización molecular, y, en principio, la planta se beneficia de los nutrientes que los hongos absorben y transportan, y los hongos de los carbohidratos producidos por la planta. Sin embargo, en las plantas aclorofílicas, no existe beneficio mutuo y la relación es unidireccional, es decir que el hongo se encarga del transporte de nutrientes y azúcares hacia la planta.

Adicionalmente algunas plantas de las familias Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Brassicaceae, Capparidaceae, entre otras, no forman asociación micotrófica o lo hacen con muy bajo porcentaje de infección, y se conocen como plantas “no micorrizables” al parecer porque son capaces de formar metabolitos secundarios de reconocida acción antifúngica como los isotiocianatos, nitrilos, betainas y tiocianatos.

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Bajo ciertas condiciones, las plantas no hospedadoras como la mostaza (Brassicaseae) o especies de Arabidopsis pueden ser colonizadas por algunos grupos rudimentarios de micorriza arbuscular (RAM- por sus siglas en inglés) y que hoy son objeto de estudio para entender las relaciones moleculares entre el huésped y el hospedero.

CICLO E INFECCIÓN

Los hongos de micorriza, como otros hongos, producen hifas y esporas. Las hifas pueden crecer en la corteza de la raíz, en la superficie o alrededor de las células epidérmicas y desde allí crecen las hifas hacia el suelo o sustrato para buscar agua y nutrientes, en especial fosfatos y nitratos, la mayoría en forma inorgánica, pues no todos los tipos de micorriza participan en la mineralización de la materia orgánica (ej. EM y ericoides).

Las esporas difieren si se trata de endo o ectomicorrizas. Los hongos que forman endomicorrizas (EM) producen esporas relativamente grandes y se producen en bajo número comparado con los hongos que forman ectomicorrizas. Estas esporas contienen un núcleo y almacenan grandes cantidades de reservas carbonadas (la mayoría en forma de lípidos) que acumulan del ciclo anterior de simbiosis. Presentan paredes gruesas, compuestas por varias capas que les permiten mantenerse, resistir y adaptarse a diferentes condiciones ambientales y germinar y asociarse rápidamente a una planta huésped formando un apresorio en la epidermis para iniciar una nueva simbiosis. Posteriormente se forman las hifas intercelulares y estructuras como arbúsculos y vesículas (Figura 2). A pesar de que las esporas pueden germinar en ausencia de planta huésped, producen hifas muy cortas y pierden su potencial en pocos días.

Los hongos que forman ectomicorriza también presentan un complejo sistema de comunicación para establecer la simbiosis con la planta. Durante la primera fase (temprana) se produce la atracción del hongo hacia la raíz; en este caso las hifas avanzan y las esporas germinan, para producir luego la colonización de las raíces y la adherencia a la epidermis radicular.

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Para que ocurra el acoplamiento, las hifas se agregan cerca del ápice radicular y posteriormente invaden desde el exterior hasta la epidermis. Dependiendo de la especie de hongo, se forma un manto de múltiples capas de hifas y la llamada red de Harting para iniciar luego el intercambio de nutrientes (Figura 3).

Posteriormente el hongo elonga las hifas y sale a la superficie una estructura visible a simple vista llamada esporocarpo (seta), donde se producen las esporas que luego se diseminan. En este proceso se reconoce la participación activa de bacterias que promueven el proceso, las llamadas bacterias auxiliares de micorrizas o Mycorrizal Helper Bacteria (MHB).

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ESPECIFICIDAD

La mayor parte de los hongos de micorriza arbuscular (MA) colonizan fácilmente diversas especies de plantas, lo que indica que no hay especificidad por el hospedador. Sin embargo, algunos autores indican que existe especificidad ecológica relacionada con el tipo de suelo, clima, características edáficas, entre otros, indicando la existencia de una compleja interacción hongo-suelo-planta. Las esporas de MA germinan con facilidad y pueden sobrevivir largos periodos de tiempo sin contacto con raíces, lo que representa muchas ventajas para las plantas y los ecosistemas, en especial agroecosistemas.

El proceso de micorrización ocurre como resultado de la comunicación entre la planta, y es un proceso que depende de factores como la textura, pH, disponibilidad de materia orgánica y nutrientes.

• Suelo / sustrato: en general, el proceso se beneficia en suelos francos o de textura liviana y con altos contenidos de materia orgánica. Sin embargo, existen especies de hongos MA que son considerados tolerantes a rangos amplios de condiciones ecológicas; estos incluyen Acaulospora mellea, Acaulospora scrobiculata, Glomus etunicatum y Glomus occultum.

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• Hospedero: la simbiosis depende de la especie vegetal, edad, tasa de crecimiento, alelopatía y relaciones con otras especies vegetales, densidad y desarrollo del sistema radicular, exudados y senescencia, pues el proceso se da sobre todo en raíces jóvenes y nuevas. Durante la infección, las plantas producen sustancias de crecimiento como estrigolactonas, ácido giberélico y auxinas que regulan el reconocimiento y crecimiento pre-simbiótico del hongo hasta la diferenciación de estructuras como vesículas o arbúsculos. Por ejemplo, en el caso de G. intraradices y otros hongos, se producen los llamados factores Myc, muy similares a los factores Nod de las especies fijadoras de N2 como Rhizobium, los cuales inducen cambios morfológicos en las raíces de las plantas.

• Agua: en general, se presentan mayores tasas de colonización en suelos con buena humedad, en comparación a suelos secos o inundados. Sin embargo, se ha demostrado la presencia de hongos MA en plantas acuáticas y de zonas inundadas. Asimismo, las esporas de hongos EM se mantienen activas en suelos secos, y las hifas participan en la búsqueda de agua, lo que constituye una ventaja para las plantas en condiciones de estrés hídrico.

• Temperatura: la simbiosis ocurre en un amplio rango de temperaturas, entre 18-40°C, con un óptimo de 30°C. Sin embargo, a temperaturas más bajas, la infección también puede ocurrir, siempre que se mantenga la humedad a capacidad de campo. La diversidad de hongos EM, se ve afectada por altas temperaturas ocasionadas, por ejemplo, por fuego.

• Concentración de P disponible: en general los hongos de micorriza reaccionan negativamente a los contenidos altos de P soluble en el suelo. La colonización decrece conforme aumenta la disponibilidad de P (sea esta de forma orgánica o inorgánica). Sin embargo, la concentración de esporas puede mantenerse o incrementar ya que el hongo, en presencia de contenidos favorables de P para la planta, se mantiene en estadio de espora hasta que las concentraciones de P soluble disminuyan. Bajo condiciones deficientes de P disponible, la planta exuda estrigolactonas que atraen los hongos de MA y se inicia la germinación.

• Productos de control: nematicidas, insecticidas y herbicidas (Alaclor, Atrazina, Terbutrina o Paraquat) afectan significativamente la colonización de endófitos micorrízicos, pues actúan como defoliantes y reducen la actividad fotosintética de la planta limitando la fuente de energía y C para los hongos MA. Asimismo las aplicaciones de fungicidas afectan el tejido fúngico externo (hifas fuera de la raíz) más que el tejido interno, excepto cuando los productos son de carácter sistémico.

• Momento de aplicación: en general la infección se favorece en las primeras etapas de enraizamiento de las plantas, por ello se prefieren las aplicaciones de productos a base de micorrizas en vivero, aclimatación o trasplante.

• Asociaciones microbianas: la presencia de ciertas comunidades bacterianas, en especial rizobacterias, promueve la germinación lo que a su vez promueve el desarrollo y la intensidad de la infección. MICORRIZAS EN AGRICULTURA Y FORESTERÍA Estas asociaciones se reconocen en sistemas tanto naturales como agrícolas y forestales, destacando su importancia en diferentes aspectos, muchos de los cuales también se relacionan con las aplicaciones de inoculantes microbianos, por ejemplo bacterias fosfato – solubilizadoras, y otros PGPM. Entre los beneficios se mencionan:

• El incremento del área de absorción radicular entre 10 y 1000 veces, a partir de raíces activas, así como de los procesos microbianos y la señalización microorganismosplanta.

• Estabilidad de agregados y estructura de suelo: las formaciones de hongos de micorriza en suelo, se observan como una “bolsa de hilo pegajoso” o “sticky-string bag”, generando efecto mecánico que se combina con la producción de una glicoprotina, la glomalina, para favorecer formación y estabilidad de micro y macro agregados en el suelo y mejorar el crecimiento. La concentración de glomalina en suelos se propone como indicador de calidad de suelos y correlaciona con la calidad de materia orgánica presente.

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• Efecto en la absorción de nutrientes, incluyendo N, Ca y K pero en especial P, Zn y Cu, mejorando a la vez la eficiencia de los fertilizantes minerales y participando en la mineralización de los abonos orgánicos.

• Producción de sustancias estimuladoras de crecimiento vegetal en la planta, observándose mayor concentración de citoquininas en los ápices radiculares y brotes aéreos de plantas micorrizadas con relación a no micorrizadas y cambios en los niveles de ácido abscísico y sustancias auxínicas.

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• Incremento de la fitoestabilidad y tolerancia a la fitotoxicidad por metales (Al, Mn, Cu) mediante diferentes sistemas (p.ej. vacuolas de acumulación y metaloproteínas)

• Control biológico: las simbiosis planta-hongos MA favorece la inhibición de genes de patogenicidad, siendo de especial interés en el control de hongos fitopatógenos. Las raíces micorrizadas poseen un manto que actúa como barrera física frente a la invasión de patógenos radiculares y secretan antibióticos que ayudan a la supresión de la enfer medad tanto por bacterias como hongos y el ataque de nematodos.

PROPAGACIÓN

El inóculo de los hongos de micorriza puede ser de diferente tipo, pues si se trata de ectomicorrizas puede producirse en el laboratorio y formularse generalmente en sólido para posterior aplicación. Si se trata de hongos de micorriza arbuscular MA, el inóculo se propaga empleando plantas trampa como maíz o sorgo. Igualmente se pueden propagar en sistemas aeropónicos, donde la raíz una, vez colonizada, se cosecha. Los propágulos incluyen esporas, suelo con hifas y esporas, raíces infectadas (Figura 4).

El inóculo se mezcla en sustratos orgánicos (turba, compost, lechos de sedimentos) y posteriormente se aplica al suelo.

CONTROL DE CALIDAD

El control de calidad de los inóculos de micorrizas es un punto importante, pues en especial cuando la producción de los hongos se hace empleando suelo y plantas trampa, el suelo deberá garantizar propiedades que favorezcan la producción de las plantas pero también de esporas, así como el desarrollo de hifas en planta y buen por centaje de infección en las raíces presentes en el inóculo (Tabla 2). Además, como todo inoculante con microorganismos vivos, deberá incluir parámetros físicos, químicos y biológicos, de modo que se garantice la composición en términos de nutrientes (si el inóculo es producido en suelo o sustrato-suelo), ausencia de patógenos vegetales e inocuidad.

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INOCULACIÓN Y FORMULACIÓN

El método más recomendado para la inoculación es durante el período de adaptación (cultivo de tejidos-maceta), en semilleros, vivero o en el trasplante, buscando que el inoculante entre en contacto directo con la raíz, y así lograr un rápido establecimiento que favorezca a su vez la adaptación de la planta al suelo. También es posible preparar sustratos en mezcla, calculando adecuadamente la dosis.

Los productos comerciales recomiendan dosis que van entre 1-15 g de inóculo / planta, pero se debe considerar el porcentaje de colonización y la cantidad de propágulos fúngicos con capacidad infectiva (raíces colonizadas, esporas y micelio extramatrical), que contenga el suelo-inóculo formulado (Figura 5). Además, se debe garantizar de la ausencia de hongos y nemátodos fitopatógenos, E. coli y Salmonella sp., en relación a la inocuidad en especial para cultivos de contacto con suelo o sustrato inoculado.

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Los inóculos también pueden aplicarse mediante sistemas de riego; en el caso de las MA empleando la formulación en gel para inmersión de raíces o aplicación a la raíz de plantas ya establecidas. Cuando se trata de EM, las formulaciones contienen esporas y micelio, y suelen ser en arcilla, turba o incluso en sustratos orgánicos ricos en lignina (Figura 5).

MICORRIZAS Y ADAPTACIÓN AL CAMBIO CLIMÁTICO

Frente a las diferentes consecuencias del cambio climático, incremento de temperatura, cambio en los regímenes de lluvia (sequías o lluvias excesivas), las olas de calor y el aumento de las radiaciones UV-B, entre otros, en la última década se han incrementado las investigaciones en relación a alternativas biológicas de aplicación agrícola como estrategia de mitigación y adaptación.

Los hongos de micorriza, como otros microorganismos promotores del crecimiento de las plantas, participan en el ciclo global del C, no solo porque se ha demostrado que las plantas entregan entre 10-20% de los fotosintatos a los hongos de micorriza MA, sino también porque los suelos con plantas micorrizadas almacenan mayor C/ ha, siendo a su vez mayor con MA que con EM, por lo que se reconoce su participación clave en el ciclo global del C. El aumento de CO2 puede promover la colonización por micorrizas de las raíces de las plantas como resultado de una mejor distribución del carbono en las raíces que a su vez conduce a una mayor absorción de minerales del suelo.

Asimismo, existen evidencias recientes (Parihjar et al., 2019) de la presencia de MA como Acaulospora, Entrophospora, Funneliformis geosporum, Glomus, Rhizolglomus intraradices y R. fasculatum en la rizosfera de plantas resistentes a salinidad y pH alcalino, que hacen a estos hongos potenciales herramientas en los procesos de adaptación al cambio climático y restauración de suelos degradados.

Como indicadores de cambio climático, la esporulación de hongos de micorriza es un fenómeno que ha sido estudiado en viñedos de Estados Unidos y Europa, encontrando baja diversidad con predominio de especies de la familia Glomeracea, en suelos expuestos a altas temperaturas y sin protección vegetal, y elevada diversidad en vid silvestre, lo que ha llevado a los investigadores a proponer que las sequías previstas dentro del cambio climático, provocarían la esporulación de hongos micorrizógenos arbusculares y una disminución de su actividad como HMA, y por ende una pérdida de calidad de suelo y de productividad en uva vinífera, en zonas tradicionalmente productoras (Guadarrama. et al., 2018).

En relación con el ciclo del N, este se afecta positivamente con la simbiosis planta-hongos de ectomicorriza (EM) y ericoide, pues estos hongos son capaces de adquirir N y P a partir de fuentes orgánicas, que pueden representar entre un 20 hasta 80% de las necesidades de las plantas, previniendo las pérdidas y lixiviación de nutrientes y mejorando su eficiencia de uso de nutrientes. Igualmente se demostró que los hongos MA reducen las emisiones de N2O (Bender et al., 2014).

Consideraciones finales: Las asociaciones mutualistas con hongos micorrízicos benefician a las plantas en muchos aspectos fomentando la nutrición y salud de planta y la calidad de suelos. Sin embargo, los efectos, en especial en cultivos agrícolas son dependientes del cultivo, de las prácticas agrícolas y de la calidad de los productos ofertados.

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